eve口服益生菌？关于消化肠道的问题

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关于消化肠道的问题

大豆蛋白源与鱼类肠道的关系

4.1鱼类的肠道机制

动物肠道由于长期与各种各样的抗原接触因而在机体的过程中发挥着重要的作用。对于哺乳动物而言，肠道黏膜的25%由淋巴样组织构成，而整个机体中70%以上的细胞存在于肠道中（徐永平等，2000），由此可见肠道黏膜系统的重要性。关于鱼类的肠道系统，目前尚无专门报道，但是从相关文献中可以看出：肠道黏液、上皮细胞和肠相关淋巴组织是其重要的组成部分，而溶菌酶、抗体等是参与肠道的主要体液因子。

黏液是鱼类系统的一个重要组成部分，是接种的基础（Manning，1994）。鱼类肠道黏液作为阻止消化道内异物进一步进入机体的第一道防线，除了具有黏附异物阻止其移动的机械屏障作用外，还具有溶菌和杀菌的屏障作用。肠道黏液中含有丰富的溶菌酶，参与鱼体的非特异性防御过程，通过水解革兰氏阳性菌细胞壁中的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸之间的β-1、4糖苷键，使细胞壁中的肽聚糖破坏，并终导致细胞崩解而杀死原体，从而对寄生虫、和性具有防御作用（张永安和聂品，2000）；肠道黏液中含有一定的抗体，类似于IgM的类型（Fletcher和Grant，1969）。黏液抗体与抗体的关系目前尚无定论。Rombout等（1993）证明黏液抗体和抗体在抗原特异性上不完全相同；但杨桂文等（1999）研究发现：鲤鱼肠黏液球蛋白具有与其中球蛋白原性相同的成分。关于黏液抗体的来源存在争执，Fletcher和White（1973）认为黏液抗体由黏膜的浆细胞所分泌。

鱼类肠上皮细胞是阻止消化道内异物进一步进入机体的第二道防线，在对大分子和微生物起物理屏障作用的同时，还通过摄取肠道内抗原物质而参与肠道的过程。Rombout等（1985）证明鲤鱼肠上皮细胞能够摄取铁蛋白和辣根过氧化物酶两种蛋白抗原，并终将其分别送至上皮内巨噬细胞和淋巴细胞中；Davina等（1982）发现了玫瑰四须鲃（Puntiuspuntio）肠上皮细胞对弧菌的吸收。研究证明：在肠道中发挥作用的肠上皮细胞主要位于第二段肠部位。Stroband和VanDenVeen（1981）在草鱼（Ctenopharyngodonidella）第二段上皮细胞内吞饮泡中发现铁蛋白，说明该段具有吸收大分子蛋白的功能；在口服中，抗原被肠的第二段所吸收，经巨噬细胞吞噬后送至脾中（Evelym，1984）；Rombout等（1989）在鲤鱼中的系列试验表明：可溶性（铁蛋白）和粒子型（鳗弧菌）抗原都能被第二段肠的上皮细胞摄取，到达核上空泡，从而证明了第二段肠在鱼类肠道中的重要性。

肠相关淋巴组织是真骨鱼类应答的主要组织之一（杨先乐，1989），可能作为屏障阻止抗原性物质通过肠道进一步进入机体（Robert和Mcmillan，1986）。在金鱼中，Robert和Mcmillan（1986）发现肠相关淋巴组织中的细胞组成包括淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞和多种颗粒细胞。其中，参与应答的主要有巨噬细胞和淋巴细胞，而其它细胞也可能作为非特异性防御机制的组成部分而在反应中发挥一定的作用。在应答过程中，鱼类肠道巨噬细胞可能具有与高等动物巨噬细胞相似的抗原呈递功能。Rombout等（1989）在鲤鱼中研究可溶性（铁蛋白）和粒子型（鳗弧菌）抗原的摄取及从肠腔到黏膜巨噬细胞的转运时发现：许多小巨噬细胞排列于肠上皮细胞中，摄取抗原24小时后从肠黏膜消失。而较大的、游动性较差的巨噬细胞停留在上皮细胞中，终暴露在抗原周围，从而展示其抗原呈递功能。进一步分析认为：大巨噬细胞可能诱导局部反应或黏膜反应，而小的游动型巨噬细胞可能涉及系统反应。关于鱼类的淋巴细胞，大量的研究已经证明具有与哺乳动物类似的T和B两种，其中T淋巴细胞介导细胞，而B淋巴细胞介导体液（李亚南，1995）。

4.2大豆蛋白源对鱼类肠道的关系

在正常养殖情况下，动物的成活率是高低的综合反映指标（罗庆华，2002）。张锦秀和周小秋(2003)报道：以SPI和DSBM蛋白全部代替鱼粉鱼粉蛋白时显著降低幼建鲤的成活率，幼建鲤下降。Rumsey等（1994）试验表明：以烘烤去皮豆粕作为虹鳟饵料的蛋白源时，与全鱼粉蛋白组相比成活率降低。当全脂热处理豆粕在大鳞大麻哈鱼日粮中占48.9%时，成活率降低（Fowler，1980）。对于7.4g的拟石首鱼，全豆粕蛋白饵料引起成活率大幅度下降（Reigh和Ellis，1992）。Krogdahl等（2000）用含30%豆粕蛋白的日粮饲喂大西洋鲑中21天后，降低对杀鲑气单胞菌（A.S.Salmonicida）的抵抗能力，同时疖发率升高，死亡率升高。大豆蛋白使用后引起鱼类死亡率增加可能与肠道影响大。

4.2.1大豆蛋白与鱼类肠道完整性的关系

肠道黏膜是抵御原微生物入侵的重要屏障，肠道结构的完整是保证动物抵抗的组织学基础之一，肠道黏膜的损伤会导致动物抵抗能力下降（Rumsey等，1994；Baeverfjord和Krogdahl，1996）。张锦秀和周小秋（2003）报道：SPI和DSBM蛋白在饵料中分别从60%和50%开始引起幼建鲤肠道出现损伤，并且随着比例的增加，损伤程度加剧，肠道皱襞顶端脱落、上皮细胞溶解等理变化，肠道完整性和正常结构受到破坏。Rumsey等（1994）报道：去皮豆粕作为虹鳟饵料蛋白源时，抵抗能力下降，成活率降低，同时伴随着肠道黏膜的受损。大西洋鲑饲喂含豆粕日粮（提供30%蛋白）引起肠道损伤，抵抗杀鲑气单胞菌的能力下降，攻毒后死亡率增加（Baeverfjord和Krogdahl，2000）。大豆蛋白源影响上皮屏障的完整性，引起黏膜损伤，进而使得和其它原可能通过肠壁，这在其它动物由抗原诱发的肠中已经得到证明（Madara等，1992）；豆粕或豆粕的乙醇浸提液引起虹鳟（Rumsey等，1994；Burrells等，1999；Refstie等，2000；Buttle等，2001）、大西洋鲑（Olli等，1994；Ingh等，1996；Baeverfjord和Krogdahl，1996；Bakke-Mckellep等，2000；Kogdahl等，2000；Refstie等，2001）和亚洲尖吻鲈（Boonyaratpalin等，1998）等后肠，上皮屏障完整性受损。Krogdahl等（2000）在大西洋鲑中进一步的研究发现：用含SPC和豆粕的日粮饲喂21天再进行4周攻毒试验（用A.S.Salmonicida）后，豆粕组成活率显著低于SPC组和全鱼粉蛋白组。同时，豆粕组表现出了Baeverfjord和Krogd1-hl（1996）所描述的亚急性非症状（皱襞脱落、固有层变宽、细胞浸润等）。攻毒试验结果及肠道的变化暗示豆粕引起的样变可能是导致其死亡率增加的一个原因。大豆蛋白源影响上皮屏障的完整性，引起黏膜损伤，进而使得和其它原可能通过肠壁，这在其它动物由抗原诱发的肠中已经得到证明（Madara等，1992）；饲喂大豆蛋白引起的肠道形态的变化表明了通过影响细胞增殖和脱落而导致的细胞周转的变化，因而黏膜细胞的成熟及细胞膜受体的糖基化可能受到影响（Pusztai等，1995），终导致微生物在肠上皮中生长能力的改变（Pusztai等，1993）。

4.2.2大豆蛋白源于鱼类肠道非特异性的影响

同其它脊椎动物一样，鱼类也通过系统来抵御外来原生物的侵害，通过非特异性和特异性防御机制来维持机体的正常功能和自身内环境的稳定（赵红霞等，2002）。肠相关淋巴组织是真骨鱼类应答的主要组织之一（杨先乐综述，1989），可能作为屏障阻止抗原性物质通过肠道进一步进入机体，其组成中包括淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞和多种颗粒细胞（Robert和Mcmillan，1986）。有研究表明这些细胞数量的增加常常表明真骨鱼类（Ellis，1986）或鲤鱼（Suzuki和Takashi，1988）非特异性中反应的开始。张锦秀和周小秋(2003)报道：60%-100%SPI蛋白和50%-100%DSBM蛋白代替鱼粉蛋白后引起后肠黏膜固有层中出现了明显的包括淋巴细胞、巨噬细胞和多核细胞在内的细胞数量的增加，并且随着大豆蛋白比例的升高，SPI和DSBM蛋白诱发了幼建鲤肠道的反应，而反应导致肠黏膜受损；并且随着大豆蛋白比例的增加，反应加重，因而黏膜受损程度加深。饲喂含豆粕或豆粕乙醇浸提液日粮的虹鳟（Rumsey等，1994；Burrells等，1999；Refstie等，2000）和大西洋鲑（Baeverfjord和Krogdahl，1996；Bakke-Mckellep等，2000；Kogdahl等，2000；Refstie等，2001），后肠出现细胞（包括淋巴细胞、巨噬细胞和多核细胞等）数量增多，表现出明显的反应症状，被诊断为亚急性非（Baeverfjord和Krogdahl，1996），与后肠变化相伴随，前肠也出现了黏膜下层细胞构成明显增加（Rumsey等，1994）。虹鳟饲喂去皮豆粕蛋白比例超过50%后，便开始出现上述症状，并且随比例的升高，症状更加明显。

鱼类肠道黏液作为阻止消化道内异物进一步进入机体的第一道防线，除了具有黏附异物阻止其移动的机械屏障作用外，还具有溶菌和杀菌的屏障作用。肠道黏液中含有丰富的溶菌酶，参与鱼体的非特异性防御过程，通过水解革兰氏阳性菌细胞壁中的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸之间的β-1、4糖苷键，使细胞壁中的肽聚糖破坏，并终导致细胞崩解而杀死原体，从而对寄生虫、和性具有防御作用（张永安和聂品，2000）；溶菌酶作为鱼类主要的体液因子之一，在非特异性防御机制中发挥着重要的作用，因而溶菌酶活力的改变反映了鱼类非特异性状态的变化（聂品，1997）。张锦秀和周小秋(2003)报道：SPI和DSBM蛋白代替鱼粉蛋白后对中肠和后肠溶菌酶活力都有影响，当饵料中SPI蛋白替代比例达到80%以后，中肠和后肠溶菌酶活力都显著升高；DSBM蛋白替代比例为50%时，中肠和后肠溶菌酶活力也SPI和DSBM对幼建鲤肠道非特异性反应有影响，当SPI蛋白达80%以后和DSBM蛋白为50%时，肠道非特异性机制被激活（见表16）。Kogdahl等（2000）报道：用含豆粕乙醇浸提液的日粮饲喂大西洋鲑21天后，中肠和后肠溶菌酶活力显著高于全鱼粉蛋白组，中肠和后肠的非特异性机制被激活。但是高剂量使用大豆蛋白时，可以引起抑制。幼建鲤摄食DSBM蛋白代替鱼粉蛋白75%和100%时，中肠和后肠溶菌酶活力分别显著下降，DSBM时幼建鲤肠道非特异性受到抑制。通过正常虹鳟头巨噬细胞的体外培养结果表明：高水平的大豆蛋白使巨噬细胞活力受到抑制。并且体内试验结果也相似，即：当豆粕、去皮豆粕和SPC以高比例加入饵料（占80%）后，虹鳟非特异性功能（头巨噬细胞活性）受到抑制；去皮豆粕在饵料中占10～50%时对头巨噬细胞的状态没有显著的影响；但是达到70%时，明显出现抑制（Burrells等，1999）。关于大豆蛋白源通过抑制肠道非特异性而通过诱发肠道反应影响抗力有零星报道。Rumsey等（1994）在虹鳟中的研究发现：烘烤去皮豆粕作为蛋白源时，前肠和后肠出现反应，试验期间的成活率降低。同时，液中相关的非特异性指标（中性细胞和单核细胞数量、巨噬细胞吞噬指数等）表现出明显增高。

表16分离大豆蛋白对幼建鲤肠道溶菌酶活力的影响

实验一

SPI蛋白代替比(%)

0

40

60

80

100

中肠溶菌酶（ug/ml）

8.61Bb

9.04Bb

12.55ABab

15.87Aa

14.70Aa

后肠溶菌酶（ug/ml）

9.97Cc

11.25BCbc

12.38BCbc

13.99ABab

16.40Aa

实验二

DSBM蛋白代替比(%)

0

25

50

75

100

中肠溶菌酶（ug/ml）

12.45Bc

13.30Bbc

20.22Aa

16.97ABab

14.26Bbc

后肠溶菌酶（ug/ml）

14.22Bb

15.16Bb

21.99Aa

16.04Bb

16.42Bb

资料来源：张锦秀和周小秋(2003)

4.2.3大豆蛋白源与鱼类肠道特异性的关系

不同种类的动物对口服抗原的反应有很大的不同。在鼠中，很快就产生耐受性，因而仅有极少的甚至更本没有抗体产生（Mowat和Ferguson，1981）；而犊牛在发生消化道紊乱时，却伴有持续的抗体反应（Kilshaw和Sissons，1979）。一些在犊牛（Dawson等，1988；Kilshaw和Sissons，1979；Pederson和Sissons，1984）和猪（Li等，1991）中的研究表明：饲喂大豆制品后，在肠道形态结构发生改变、消化道功能紊乱的同时，抗G和BC的特异性IgG滴度升高，体现出道对大豆蛋白的超敏反应与摄入大豆抗原后引起的系统反应有关（Pederson和Sissons，1984）。在鱼中，Kaushik等（1995）、Burrells等（1999）和Mambrini等（1999）报道了饲喂大豆型日粮的虹鳟，中未检测出抗大豆抗原的特异性抗体，说明大豆蛋白源对特异性的影响不涉及系统，而可能仅在肠黏膜水平上产生特异性应答；但是，Rumsey等（1994）的实验结果却是：用SPC和SBM作为蛋白源时，球蛋白水平高于全鱼粉蛋白组，这可能意味着大豆蛋白的大分子穿过了肠黏膜屏障，从而产生了系统应答。

Duke于1934年首先发现了大豆蛋白对人具有抗原性；后来，许多相关研究证明了大豆蛋白可以引起犊牛（Kilshaw和Sissons，1979；Pederson和Sissons，1984）、仔猪（Li等，1991）和鸡（Klasing等，1988）产生超敏反应；在鱼中，Burrells等（1999）用浸提豆粕加佐剂对虹鳟进行腹膜内接种后，中检测出了很高的特异性抗体水平，说明豆粕对虹鳟具有抗原性。关于大豆蛋白源对鱼类肠道系统的作用，目前为止研究非常有限，而且其中大多局限于对肠道形态结构的定性研究上。Pederson（1989）提出：就象在犊牛和仔猪中一样，鱼在摄食大豆抗原蛋白后，可能会在肠黏膜水平上产生局部的反应；随后进行的一些相关研究表明：豆粕或豆粕的乙醇浸提液引起虹鳟（Rumsey等，1994；Burrells等，1999；Refstie等，2000；Buttle等，2001）、大西洋鲑（Olli等，1994；Ingh等，1996；Baeverfjord和Krogdahl，1996；Bakke-Mckellep等，2000；Kogdahl等，2000；Refstie等，2001）和亚洲尖吻鲈（Boonyaratpalin等，1998）等后肠学变化，上皮屏障完整性受损后，细胞数量增多（体现在固有层中明显的包括淋巴细胞、巨噬细胞和多核细胞在内的细胞浸润），表现出明显的反应症状，被诊断为亚急性非（Baeverfjord和Krogdahl，1996）；除后肠外，也有试验发现了前肠的变化，出现黏膜下层细胞构成明显增加（Rumsey等，1994）；而中肠受影响极小（Bakke-Mckellep等，2000）。关于大豆蛋白源对肠道体液因子的影响。张锦秀和周小秋(2003)报道：SPI和DSBM蛋白代替鱼粉蛋白后对中肠和后肠，当饵料中SPI蛋白比例分别为80%和60%时和DSBM蛋白比例为50%时，中肠和后肠抗体水平高，应答强（详见表17）。但是从张锦秀的研究结果可知：SPI

表1分离大豆蛋白对幼建鲤肠道抗体水平影响

实验一

SPI蛋白代替比(%)

0

40

60

80

100

中肠抗体（OD×100）

4.63c

4.97bc

6.00ab

6.67a

5.32bc

后肠抗体（OD×100）

7.03b

7.35b

9.40a

6.87b

7.42b

后肠比中肠高(%)

51.84

47.88

56.66

2.99

39.47

实验二

DSBM蛋白代替比(%)

0

25

50

75

100

中肠抗体（OD×100）

4.55b

5.48a

5.80a

5.28ab

3.92c

后肠抗体（OD×100）

6.73bc

6.35c

8.07a

7.73ab

6.25c

后肠比中肠高(%)

47.91

15.87

39.13

46.40

59.44

资料来源：张锦秀和周小秋(2003)

和DSBM蛋白代替鱼粉蛋白绝大多数处理组后肠的抗体水平都高于中肠40-55%和40-60%。说明后肠的特异性应答强。Kogdahl等（2000）报道：用含SPC和豆粕乙醇浸提液的日粮饲喂大西洋鲑21天后，中肠IgM水平SPC组和豆粕乙醇浸提液组均高于全鱼粉蛋白组，后肠则豆粕乙醇浸提液组显著高于SPC组和全鱼粉蛋白组；Bakke-Mckellep等（2000）的研究也发现了豆粕日粮引起大西洋鲑后肠黏膜固有层IgM增加，但中肠对日粮反应极小。由此可见，一定比例的大豆蛋白能够引起后肠产生特异性体液应答是可以肯定的，这也体现了后肠在鱼类反应中的重要作用，而已经证明包括鲤鱼（Rombout等，1989）、草鱼（Stroband和VanDenVeen，1981）和虹鳟（Georgopoulou等，1986）等在内的多种鱼类的后肠能够通过胞饮作用吸收大分子蛋白，并认为这种功能具有重要的学意义。张锦秀和周小秋(2003)报道：高比例SPI和DSBM蛋白代替鱼粉蛋白没有引起幼建鲤肠道抗体水平的显著升高，可能已经诱导产生了耐受或抑制。不同大豆蛋白比例诱导鱼类肠道特异性耐受或抑制的研究报道很少。但是，在鱼上有使用其它抗原过量诱导产生耐受的报道（Avtalion等，1980）。猪饲喂大豆蛋白也可以诱导产生耐受（Li等，1991）。Mowat（1981）和Stokes（1981）提出：肠道对饲料抗原的反应属细胞反应，T细胞致敏后大量增殖并释放多种淋巴因子是这种反应的主要特点。抑制的产生可能导致肠黏膜屏障功能的减弱，从而方便了抗原对肠黏膜的损伤作用。

4存在的问题

（1）关于大豆蛋白源替代鱼粉蛋白源对鱼类消化能力的研究，主要集中在虹鳟和大西洋鲑中。而对其它水生动物如鲤鱼等研究较少。

（2）大豆蛋白中除对胰蛋白酶抑制因子、凝结素和大豆球蛋白等抗营养因子与水生动物的消化能力有一些研究，而其它的因子如大豆黄酮对消化力和的影响很少涉及。

（3）关于大豆蛋白源对虹鳟、鲑鱼、鲤鱼肠道影响的有限研究中，除了在肠道形态变化中有所涉及外，对于肠道IgM和溶菌酶影响研究的报道很少，影响的整体机制研究很少涉及。

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